生物学上往往会出现杂种在个别性状或综合性状上优于其亲本的现象。如杂种比其亲本生长健壮,适应性广,抗性强,产量高,品质好等,这就叫做杂种优势。因此农业上常用杂交育种的方式来提高作物产量和品质。
一般的作物杂交培育,多采用父本、母本两个亲本杂交,通过调节花期、控制授粉等方式将双亲的优良基因结合于一体,或将双亲中控制同一性状的不同基因积累起来,产生在该性状上超过亲本的类型,来获得理想型个体。但杂交稻的培育采用的是“三系”(即三个亲本)培育法。中国杂交稻研究的开创者袁隆平院士在亲自撰写的杂交稻百科词条中,解释了为什么采用这种方法:
袁隆平为《中国大百科全书》撰写的杂交稻词条
稻因为是自花授粉作物,颖花小,且每朵颖花只结一粒种子,不可能用普通人工去雄杂交方法大量生产杂交种子,因而稻的杂种优势利用(植物)长期未能成为现实。
水稻是中国人的主粮,20世纪60年代袁隆平开始研究杂交水稻。当时,在水稻、小麦和玉米三大类粮食作物中,只有水稻的杂交研究停滞不前。1926年,美国人T.W.琼斯发现了水稻的杂种优势现象。20世纪60~70年代,由于受玉米和高粱杂种优势利用成功的影响,在水稻育种领域出现了研究杂种优势利用的热潮。1968年,日本人新城长有首先育成粳型台中65号三系,但杂种优势不明显,未能应用于生产。以后其他国家又作了大量研究,也均未取得突破性进展。
稻株形态
因为水稻自花授粉,花器很小,花粉的活力只能维持5分钟左右,在自然条件下,天然异交率一般为1%,没有杂交优势。
“三系”杂交原理
20世纪70年代中国在用“三系”法生产第一代杂交稻种上取得的突破,为稻的杂种优势利用开辟了成功的途径。
“三系”是指雄性不育系(简称不育系)、雄性不育保持系(简称保持系)和雄性不育恢复系(简称恢复系)。不育系的雄性器官发育不正常,花粉无授精能力,但雌性器官发育正常,当授以正常花粉时就能受精结实。保持系的雌、雄性器官发育均正常,能自交结实,其功能是用它的花粉授给不育系后,所产生的后代仍能保持雄性不育特性。恢复系的雌、雄性器官也正常,能自交结实,其功能是用它的花粉授给不育系后,可使所产生的后代育性恢复正常,自交结实。
要进行两个不同稻种的杂交,先要把一个品种的雄蕊进行人工去雄或杀死,然后将另一品种的雄蕊花粉授给去雄的品种,这样才不会出现去雄品种自花授粉的假杂交。可是,如果用人工方法在数以万计的水稻花朵上进行去雄授粉的话,工作量极大,不可能解决实际生产的大量用种问题。
不育系和保持系的雄蕊比较示意图
因此,就需要一种靠自己的花粉不能受精结籽的母本(不育系),这样可以省去去雄工作,为在生产上大规模利用杂种一代优势创造条件。
为了使不育系的母本繁殖种子,要给它找两个对象,这两个对象的特点各不相同:
第一个对象(保持系)外表跟母本极为相似,但有正常的花粉和发达的柱头,用它的花粉授给母本后,生产出来的后代和母本一样:雄蕊瘦小退化,花药干瘪畸形、没有生育能力。这样的种子长出的植株仍然可以作为不育系的母本,用以在制种田继续制种。(杂种优势主要表现在子一代,在以后世代中会显著衰退,因此生产上利用时必须年年配制第一代杂种。)
另一个对象外表(恢复系)与母本截然不同,一般要比母本高大,有正常的花粉和发达的柱头,用它的花粉授给母本后,生产出来的后代比父本、母本都要健壮,而且育性也恢复正常。这就是优势明显的第一代杂交种子,可以交给农民去大田种植了。
这样,不育系、保持系和恢复系(分别简称A、B和R系)三系配套,就能大量配制杂交种子。
生产程序
应用“三系”法生产杂交稻时,将不育系与恢复系按一定比例相间种植,使其花期相遇,辅以人工授粉,就可不用人工去雄而生产大量第一代杂交种子,这一过程习称杂交制种。同时,将不育系与保持系按一定比例相间种植,使其花期相遇,辅以人工授粉,可使生产的种子保持不育特性,并代代相传,这一过程称不育系繁殖。
繁种田、制种田和大田的比例约为1:40:1600,即一亩繁殖田生产的不育系种子可供40亩制种田用,由40亩制成的杂交种子可供1600亩大田生产用。
杂交稻的生产需年年制种,繁殖不育系、保护系和恢复系,因此构成一个相互配套缺一不可的统一整体。
具体育种操作时,要同时种一块繁殖田和一块制种田,繁殖田种植不育系和保持系,当它们都开花的时候,保持系花粉传送给不育系,不育系得到正常花粉后结实,产生的后代仍然是不育系,达到繁殖不育系的目的。
“三系”的关系和杂交稻生产程序
繁殖得来的不育系种子,保留一部分来年继续繁殖不育系,另一部分则同恢复系制种,当制种田的不育系和恢复系都开花的时候,恢复系的花粉传送给不育系,不育系产生的后代,就是提供大田种植的杂交稻种。由于保持系和恢复系本身的雌雄蕊都正常,各自进行自花授粉,所以各自结出的种子仍然是保持系和恢复系的后代。
研究过程
1964年,袁隆平在籼稻品种中发现能够遗传的自然雄性不育株,并提出了选育杂交稻的设想。此后,各地以这些不育株为材料与数以千计的品种进行了测定,但最终未能筛选得到保持系。1970年,李必湖在海南岛搜集野生稻的过程中,从普通野生稻群落中,发现一株花粉败育型的雄性不育野生稻(简称“野败”)。
杂交稻制种田(矮的是不育系,高的是恢复系)
接着,在全国性的杂交稻协作研究中用“野败”作为母本原始材料,通过杂交和连续择优回交,育成了不育系和保持系。同时,还利用“野败”型不育系与国内外品种(系)测交,筛选出一批恢复系,终于实现了籼型杂交稻三系配套。在此基础上第一批籼型水稻优势杂交组合相继选育成功,1976年起,杂交稻在全国大面积推广。
继“野败”型三系育成功之后,中国又以正常的普通野生稻与栽培稻、籼稻和粳稻杂交和地理上远距离的籼稻品种间杂交等方式,陆续育成了其他细胞质源的新三系,如四川的冈型、湖北的红莲型、云南的滇型等,为改变生产上单一应用“野败”细胞质源不育系创造了条件。
20世纪90年代,科研人员利用光温敏不育系水稻开发出不需要保持系的两系法杂交水稻。与三系法相比,两系法的优点是配组自由、育种程序简化、育种周期缩短,缺点是不育系繁殖和组合制种受到时空条件的限制。
目前,第三代杂交水稻育种技术体系已经建立。第三代杂交水稻兼有三系法育性稳定和两系法配组自由的优点,在任何地区任何时候育性都是稳定的,且制种和繁殖都非常简便。